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视觉信息通过两条通讯流:背侧流和腹侧流

循旖 循旖
2024-11-25

在视觉系统中,有两种广泛的信息流离开纹状皮层。视觉信息通过两条通讯流:背侧流和腹侧流。在腹侧流中,信息从初级视觉皮层向下穿过下颞叶,负责确定物体识别或物体是什么。在此流中区分苹果和人。在背侧流中,信息从纹状皮层向上穿过顶叶,负责视觉的运动或空间成分。

图:信息到达初级视觉皮层后继续进行处理。背侧流行进至顶叶皮层,对于视觉的空间成分很重要。腹侧流行进至颞叶,对于物体识别很重要。

一、背侧流

背侧流被描述为“哪里”路径,因为这些结构帮助我们识别物体在我们周围空间中的位置。背侧通路中最重要的区域之一是MT 区域,也称为 V5,它有助于运动感知。在这个区域,神经元优先被物体的特定运动方向激活——例如,从左到右或从上到下。举个例子,请记住初级视觉皮层中的感受野是由特定方向的线条激活的。就像这样,在 V5 中,神经元将被朝特定方向移动的线激活。

随着信息继续通过背侧流进行处理,神经元对更复杂的运动变得有选择性。背侧流对于处理我们响应视觉刺激的动作也很重要,例如,伸手去拿视野中的物体或在行走时围绕物体导航。

当我们在环境中移动时,这些结构也会引导我们,有助于增强我们的空间意识。例如,诸如伸手抓住面前的物体之类的任务使用了这些功能的组合,因此该任务很大程度上是由背流结构引导的。

图:MT 区,也称为 V5,是穿过顶叶的背流的早期处理区域。该区域中的神经元被特定方向上的物体的方向激活。

背侧流损伤可能导致: 

运动活动的空间引导受损:扫视和追踪眼球运动;伸手、抓握和指向;跨过台阶;穿过人群和障碍物,空间知觉和复杂运动知觉有问题、空间定向和导航问题

视共济失调:患者无法使用视觉空间信息来指导手臂运动。

半侧空间忽视患者意识不到对侧的一半空间(即,他们意识不到左侧视野中的事物,而只关注右侧视野中的物体;或者似乎意识不到一侧视野中的事物)当他们在对方身上看到他们时看到的)。

同时失认患者只能描述单个物体,而无法将其视为上下文中一组细节或物体的组成部分(如在场景中,例如森林中的树木)。

枕颞视觉区域是指腹侧或“什么”通路,孩子的大脑在这里识别物体和形状。颞区为孩子提供长期的视觉记忆,帮助他们回忆以前看到的东西并赋予其意义。(例如,一旦您见过棒球,下次遇到棒球时您就知道它是什么!) 

背侧流帮助我们结合其他感官(例如听觉)来评估视觉场景。我们的大脑总是在吸收有关周围环境的新信息,帮助我们计划我们的动作并了解我们的环境。当我们对周围世界有了准确的了解时,我们就可以保持快速、准确的凝视,以磨练视觉场景中我们选择的目标。

不过,背侧流的作用不仅仅是为我们定位并将物体置于上下文中。研究人员认为背侧视觉通路是“行动”通路——一旦我们知道自己看到了什么,我们就知道下一步该做什么(例如,伸手/抓住那个梨!)。

研究表明,背流脆弱性在患有 CVI 等大脑视觉障碍的人中很常见。对于患有 CVI 的儿童,完整图像可能会到达枕叶的初级视觉皮层,但当图像到达顶叶时,他们的大脑很难处理与图像相关的空间信息。

枕叶或顶叶受损的人可能会:

  • 视觉空间注意力困难,这是我们聚焦和过滤周围视觉信息世界的方式

  • 缺乏或丧失同时处理视觉信息的能力;这就是研究人员所说的“场景的整体”

  • 由于难以同时处理太多视觉信息,因此难以将注意力从场景的一个元素转移到另一个元素

  • 视觉搜索受损;当存在竞争性视觉刺激时,很难弄清楚该看什么、不该看什么 

  • 难以持续集中注意力 

  • 难以选择性注意——换句话说,接受重要的刺激但过滤掉其余的刺激(例如专注于那个梨,而不是它旁边的一杯牛奶)

  • 空间意识和空间关系有困难

当背流功能障碍时,患者有更多的视觉信息需要吸收和处理时,视野就会变得不堪重负和狭窄。

为什么?想想那个梨。如果盘子里有花生酱和叉子,患有 CVI 的患者可能会受到过度刺激。它们的背侧神经流无法处理所有信息。您孩子的视野可能会变得越来越窄。当需要处理的东西较少时(只有整洁的盘子上的梨),就更容易看到全局。


二、腹侧流

腹侧流是“什么”通路,有助于识别我们看到的物体。物体识别是我们视觉系统的一个关键功能。腹侧视觉流负责这个过程。此外,腹侧流结构对于视觉记忆很重要。与背侧流中MT 区更复杂的激活特征一样,腹侧流中 V4 区的神经元表现出更复杂的感受野,并对形状和颜色识别表现出敏感性。事实上,人类有一种罕见的临床病症,称为全色盲,即个体部分或完全丧失色觉。这些人的视网膜内的视锥细胞仍然具有正常功能,并且 LGN 和初级视觉皮层功能也正常。相反,它们通常会损害腹侧流所在的枕叶和颞叶。

V4 区的主要输出是IT 区,位于下颞叶内。当信息传输到 IT 区域时,它会继续被处理并且对象会发生分化。位于 IT 区域的神经元对于视觉感知的学习和记忆非常重要(我以前见过吗?),并且被发现对颜色和形状有反应。

腹侧流中的另一个区域称为梭状面部区域,位于梭状回,位于颞叶的腹侧,包含由面部激活的神经元,并且可以专门针对一个特定的面部。当视觉系统感知到这些复杂的刺激时,这些信号就会通过这些腹侧流通路进行处理。将这些传入的刺激与存储在腹侧流中的记忆进行比较,这种比较有助于提高我们的感知和识别能力。

这两个流并不相互独立。相反,成功的有机体需要融合视觉感知的两个组成部分。例如,假设您是生活在食物匮乏环境中的史前生物。接近一棵小浆果树,你会使用腹侧流结构将浆果与记忆联系起来:这些浆果味道好吗并为我提供生存所需的卡路里?或者这些浆果是否让我病得很厉害,因此可能有毒?如果它们是我想要的美味浆果,我会利用背流结构记录它们的精确位置,这样我就可以伸手去摘它们。在这个例子中,双流的适当交互有助于目标驱动的行动。

图:腹侧流首先由 V4 区域处理,该区域识别形状和颜色。信息继续通过下颞叶,并将信息发送到梭状回等区域,梭状回是负责面部识别的区域

具体参考往期文章:人体视觉系统的运作

腹侧流损伤可能导致:

  • 对比敏感度、形状和颜色视觉以及深度知觉受损

  • 物体和面部感知以及寻路能力受损

想象一个脆嫩多汁的梨。当你观察它时,会发生两件事:腹侧流帮助你看到它的颜色、形状、大小和纹理。背流让你知道梨的实际位置——在柜台的高处或在盘子上吸引你。

“将溪流视为两条高速公路,两者之间有多个连接器,或者视为将两条河流分开。两者之间存在许多支流。” 随着大脑的发育,随着信息在两条流之间交换,更多的“支流”形成。随着更多信息的交换,系统在识别视觉世界中的对象并与之交互方面变得越来越高效。背侧流从来不会单独起作用,腹侧流也不会单独起作用。人类需要两个流以集成的方式一起工作,以便充分利用他们的视觉系统。 

腹侧流人类的大脑识别物体、图案、纹理和形状的地方。这可以帮助他们在一碗水果中选择梨;在一排正方形中挑出一个圆形块;区分蜷缩在沙发上的小狗和猫;或者在操场上从人群中认出你。

将腹侧流视为人类的视觉图书馆,有助于识别和记忆。大部分处理过程是由下颞叶皮层处理的。 

图像在初级视觉皮层 (V1) 的第一层进行排序后,它们会转移到更专业的区域:

V2:人类在这里开始处理物体的边缘和轮廓。

V3:这在颜色敏感度中起作用。

V4:形状、深度、颜色、明度在这里处理。

下颞叶皮层:这里是处理复杂物体的地方,例如身体部位、图案、地点、物体、单词和面部,即使它们的位置、角度或大小发生变化(例如,这就是孩子能够即使剪了头发也能认出父母!)。这种能力称为知觉或形式恒常性。例如,我们可能对梨有一个抽象的视觉记忆,我们可以将其与梨在现实中可能出现的多种方式相匹配:侧面、不同颜色、在黑暗的灯光下、在照片中或带有阴影或线条的抽象图画中。 

当左颞叶或右颞叶受损时,患有 CVI 的患者可能会难以识别形状和物体。他们可能难以区分物体和不同类型的动物,或者识别面孔或感知面部表情。 

由于颞叶或枕颞叶损伤,可能会出现多种疾病,包括:

视觉物体失认症,或无法识别常见物体。

面容失认症,或无法识别面孔。当右颞叶受损时就会发生这种情况。

地形失认症会影响人们在空间中定位或遵循路线的能力。右颞叶损伤也会发生这种情况。

有趣的是,腹侧流功能障碍通常与背流功能障碍一起发生,尽管背流功能障碍也可能单独发生。 

重点:视觉系统是复杂且高度互连的。背侧和腹侧流的损伤会导致视觉注意力和识别困难,从而难以完全进入视觉世界。患有 CVI 的儿童具有独特的视觉行为,需要进行针对 CVI 的评估来评估他们的功能性视力和接触环境的能力。


三、两个听觉系统:视听概念

腹侧流:除了对视觉处理很重要的视觉腹侧通路外,初级听觉皮层还出现了一条腹侧听觉通路。在此路径中,音素在音节和环境声音之后被处理。然后,信息在颞中回和颞极处加入视觉腹侧流。在这里,听觉对象被转换为视听概念。

听觉背侧通路的功能是将听觉感觉表征映射到发音运动表征上。听觉背侧通路是必要的,因为“学习说话本质上是一项运动学习任务。其主要输入是感觉,特别是言语。因此,必须存在一种编码和维护实例的神经机制语音的声音,并可以使用这些感官痕迹来指导语音手势的调整,从而准确地再现声音。

与腹侧流的听觉处理相反,信息从初级听觉皮层进入后颞上回和后上颞沟。从那里,信息移动到背侧通路的起点,该通路位于侧裂附近颞叶和顶叶的边界处。背侧通路的第一步始于感觉运动界面,位于左侧外侧裂顶颞叶 (Spt)(在顶叶-颞叶边界的外侧裂内)。spt 对于感知和再现声音很重要。这是显而易见的,因为它获取新词汇的能力,会受到言语产生的损伤和听觉反馈、迟发性耳聋的发音能力下降以及韦尼克失语症的非语音残留的干扰;自我监控不足。它对于语音短期记忆的基本神经机制也很重要。如果没有 Spt,语言习得就会受到损害。然后信息转移到发音网络,该网络分为两个独立的部分。处理运动音节程序的发音网络 1 位于左后颞下回和布罗德曼区 44 。发音网络用于运动音素程序,位于左侧 M1-vBA6。

传导性失语症影响受试者再现言语的能力(通常通过重复),但它对受试者理解口语的能力没有影响。这表明传导性失语症一定反映的不是听觉腹侧通路的损伤,而是听觉背侧通路的损伤。研究人员发现传导性失语症可能是由于 Spt(侧裂顶叶)损伤(尤其是病变)造成的。Spt 参与获取新词汇就证明了这一点,因为虽然实验表明大多数传导性失语症患者可以重复高频、简单的单词,但他们重复低频、复杂单词的能力受到损害。Spt 负责通过让运动皮层可以访问听觉代码来连接运动和听觉系统。运动皮层似乎会重新创建高频、简单的单词(如cup),以便更快、更有效地访问它们,而低频、复杂的单词则需要 Spt 进行更主动的在线调节。这解释了为什么传导性失语症患者对低频单词特别困难,这需要更多的动手过程来产生语音。“从功能上讲,传导性失语症的特征是编码语音信息以进行生产的能力缺陷”,即由于运动听觉界面的破坏。传导性失语症与弓状束的损伤更为相关,弓状束对于言语和语言理解都至关重要,因为弓状束构成了布罗卡区和韦尼克区之间的连接。


四、CVI与大脑

当我们思考如何看待世界时,重要的是不要将视觉视为一个“事物”,而是一个可以分解为不同部分的过程。眼睛本身就像一台相机,这确实是一种光学现象。它是将图像聚焦在眼睛内部,以便将清晰的图像发送到大脑。一旦信息进入大脑,第二阶段就会发生。这就是分析图像的地方。本质上,它被分解并再次重新组装。因此,区分这一点很重要,因为当问题出现在大脑层面时,当眼睛层面出现问题时,我们可以采取的帮助措施不一定能发挥作用。对于父母来说,理解这一点非常重要。

很多人会说:“嗯,我的孩子患有 CVI。为什么眼镜没有帮助呢?” 重点是,这不仅仅是聚焦图像并使图像尽可能清晰。这是关于图像随后在大脑中如何处理和分析的问题。这是一个更难解决的问题。这就像尝试修理您的计算机一样。当您可以简单地更换损坏的键盘或鼠标时,这是一回事。当计算机内部的处理器无法正常工作时,这是一个完全不同的问题。

患有 CVI 的儿童大脑内部具体发生了什么?

我们可以继续我们的计算机类比。在 CVI 中,这不仅仅是一个输入问题,也就是说,试图向大脑获取清晰的图像。更多的是关于信息进入大脑后如何处理。这就像一台计算机的某个电路不知何故损坏,它无法正常工作,更换键盘或鼠标也无济于事。就 CVI 而言,大脑非常相似。如果大脑的线路不正确或以某种方式损坏,大脑将无法正确处理传入的视觉信息。我们知道,大脑的早期损伤会以某种可预测的方式极大地改变其线路。

损害发生的地方可以帮助我们理解为什么孩子会出现特殊的问题。就像计算机有负责记忆、图形和其他计算和功能的特定部分一样,大脑也有模块化的组织。根据大脑中损伤发生的位置,我们知道视觉处理的某些方面将被选择性地损伤。损害越大,损害往往也越大。

这种“模块化”的大脑组织如何影响孩子的视觉行为?

父母可能会说:“我的孩子能够看到面孔并认出面孔,但他总是迷路。” 这是因为负责处理周围空间信息的“模块”(或大脑的一部分)可能会被选择性损坏,而负责处理其他事物(例如面部)的部分仍然完好无损。相比之下,无法识别物体的孩子可能会损坏大脑中负责物体识别的部分。当某些部件发生损坏时,我们经常会看到选择性损伤。同样,当损害更广泛时,我们通常会看到更多的损害。

大脑的某些区域是否比其他区域更容易受到影响?

有大量证据表明背侧流似乎特别容易受到早期脑损伤的影响。背侧流将视觉大脑的后部连接到顶部和前部——具体称为枕叶皮层,到顶叶皮层,然后到额叶皮层。该背侧流负责处理空间信息:换句话说,了解事物在空间中的位置以及您相对于该空间的位置。我们知道这个区域(特别是顶叶皮层)在发育过程中特别容易受到早期损伤。我们认为这就是为什么许多患有 CVI 的孩子存在空间处理问题,我们称之为背流损伤或功能障碍。


五、脑视觉障碍CVI的病因

大脑发生变化的原因有很多,与不同的因素有关。
下面将更详细地使用多个类别来解释获得性 CVI 的不同原因:

先天性原因包括:遗传代谢障碍疾病引起的脑损伤综合征。

遗传性代谢紊乱IEM或IMD是一大类影响正常生化、代谢途径的疾病:

小分子疾病:(1)蛋白质(氨基酸)代谢障碍类疾病和有机酸血症(2)碳水化合物代谢障碍;(3)脂肪酸代谢障碍;(4)卟啉、血红素代谢障碍;(5)矿物质吸收和运输障碍

细胞器类疾病:(1) 溶酶体和溶酶体相关细胞器疾病 (2) 过氧化物酶体疾病;(3)线粒体脑肌病 

其他:1)嘌呤、嘧啶及神经递质代谢疾病  (2)维生素及非蛋白质辅因子代谢及转运障碍;  (3)能量代谢障碍

这些代谢循环通路障碍,如果不经治疗,往往会连带全身多器官、系统病变,而临床上比较常见的是患者以精神异常或者运动障碍、肌病、消化系统问题、眼科异常等病症就诊。

后天性原因包括:脑膜炎、产伤、车祸脑外伤、药物过量、酒精过量、毒品过量引起的脑损伤等。

痴呆症:是许多不同的大脑疾病的总称,这些疾病会随着时间的推移而进展,特别是影响记忆力还包括一般理解和能力,包括许多人面临的视觉处理挑战。疾病包括阿尔茨海默病和后皮质萎缩。
创伤性/冲击性脑损伤:严重的“头部撞击”导致脑损伤,例如车祸或严重跌倒。
血流和供应问题:血液为大脑提供氧气。血液通过称为动脉和静脉的两种通道流经大脑。如果血液供应发生任何问题,就会损害大脑。例子包括不同类型的中风。
脑部感染:许多不同的感染可导致脑部损伤,从而导致 CVI,包括脑膜炎。
肿瘤:良性和恶性(癌性)肿瘤都会影响大脑,导致 CVI。
代谢状况:新陈代谢是将您吃的食物转变为能量以维持生命的过程的名称。新陈代谢只是意味着它是关于新陈代谢,所以这个过程。有不同的疾病会影响这一过程(参考上述遗传代谢障碍疾病),进而影响大脑并导致 CVI。
免疫系统问题:您的整个身体(包括您的大脑)都预先设定有防御系统,以确保您的安全,以防有任何可能伤害您的东西进入体内。它被称为您的免疫系统。有些东西可以通过免疫系统,引起反应,例如过敏。还有一些影响免疫系统的疾病,例如多发性硬化症。这些都会影响大脑,导致 CVI。
激素状况:激素是一种在血液中流动的化学物质,具有多种作用,包括调节体温、睡眠、情绪和生长。影响激素系统的疾病属于内分泌学的医学领域。有些可能会导致大脑发生变化,从而导致 CVI。

医疗干预并发症
所有医疗程序都具有较小程度的风险,例如全身麻醉的外科手术和手术本身。人体极其复杂,现代医学意味着大多数手术和干预措施比以往更加安全,但仍然可能出现并发症。例如,大脑血流不足是心脏手术中公认的可能并发症。该组中的其他问题包括药物的不良或意外影响
,以及误诊、医疗护理不良和医疗错误的不良后果。


原文参考:

Atkinson, J (2017). Visual Brain Development: A review of “Dorsal Stream Vulnerability”—motion, mathematics, amblyopia, actions, and attention. Journal of Vision, 17(3):26. doi: https://doi.org/10.1167/17.3.26.

Braddick, O. and Atkinson, J. (2011). Development of human visual function. Vision Research, 51 (13), 1588-1609. https://doi.org/10.1016/j.visres.2011.02.018

Banich, M.T. and Compton, R. J. (2018). Cognitive Neuroscience. Cambridge, United Kingdom: University Printing House. 

Bar, M. (2003). A Cortical Mechanism for Triggering Top-Down Facilitation in Visual Object Recognition. Journal of Cognitive Neuroscience, 15 (600-609). https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12803970/

Bennett, C. R., Bauer, C. M., Bailin, E. S., & Merabet, L. B. (2020). Neuroplasticity in cerebral visual impairment (CVI): Assessing functional vision and the neurophysiological correlates of dorsal stream dysfunction. Neuroscience and biobehavioral reviews, 108, 171–181. https://doi.org/10.1016/j.neubiorev.2019.10.011

DiCarlo, J., Zoccolan, D., Rust, N. C. (2012). How does the Brain Solve Visual Object Recognition? Neuron Perspective: 73 (415-434).  

Dutton, G. & Lueck, A. (2015). Vision and the Brain: Understanding Cerebral Visual Impairment in Children. New York, New York: American Foundation for the Blind Press. 

Grill-Spector, K., Kourtzi, Z., & Kanwisher, N. (2011). The lateral occipital complex and its role in object recognition. Vision Research: 41 (1409-1422). 

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Zihl, J., & Dutton, G. N. (2015). Cerebral Visual Impairment in Children: Visuoperceptive and visuocognitive disorders. Wien: Springer.

From Wikipedia,

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